수목의 개화 생리

🌳 수목의 개화 생리 (Reproductive Physiology of Woody Plants) 

💡 서론: 수목 개화 연구의 어려움

수목의 개화 생리에 대한 연구는 초본식물에 비해 상대적으로 뒤처져 있습니다. 이는 수목을 대상으로 연구하는 데 다음과 같은 근본적인 문제점들이 있기 때문입니다.

1. 유생기간 (Juvenility Period):
   • 대부분의 수목은 개화 능력을 갖추기 전, 5년에서 길게는 30~40년에 이르는 긴 유생기간을 가집니다.
   • 이 기간 동안에는 개화 촉진 처리를 시도해도 쉽게 개화하지 않습니다.
2. 크기 (Size):
   • 수목은 크기가 커서 실험 대상으로 다루기가 어렵습니다.
   • 특히, 환경(온도, 광주기 등)을 인위적으로 통제하거나 조정하는 것이 매우 어렵습니다.
3. 유성생식 기간 (Reproductive Cycle Length):
   • 온대지방 수목의 경우, 화아 원기 형성, 개화, 종자 성숙까지 보통 2~3년에 걸쳐 이루어져 환경의 영향을 복합적으로 받습니다.
4. 광주기 반응 (Photoperiodism):
   • 대부분의 수목은 광주기(낮/밤 길이)에 대해 뚜렷한 반응을 나타내지 않습니다.
5. 순계의 육성 (Pure Line Breeding):
   • 대부분 타가수분(다른 개체의 꽃가루로 수정)을 하므로, 유전적으로 균일한 순계(Pure Line) 재료를 확보하기 어렵습니다.

결론: 초본식물에 적용되는 개화 이론이 목본식물에 그대로 적용되지 않는 경우가 많으므로, 독자적인 연구가 필요합니다.

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1. 주기성 (Periodicity)

수목은 유생기간을 지난 후에도 매년 규칙적으로 개화하지 않고 불규칙 결실(불규칙한 풍년과 흉년)을 나타냅니다.

• 사례:
  • 과수 (사과나무): 뚜렷한 격년결실 (2년에 한 번씩 풍작).
  • 산림수목: 소나무류(구주소나무, 노르웨이소나무)는 3~7년 주기로 결실, 너도밤나무는 평균 7년에 한 번씩 풍작.
• 불규칙 결실의 주요 원인:
  • 화아 원기 형성 부진: 화아(꽃눈)의 원기가 제대로 형성되지 않음.
  • 탄수화물 부족:
    • 풍년이 들면 자라는 열매가 탄수화물을 고갈시켜 수목 체내의 탄수화물 함량이 낮아집니다.
    • 이로 인해 풍년 해에 형성된 화아는 발달하지 못해 다음 해에 흉년을 초래합니다.
    • 흉년 해에는 탄수화물이 축적되어 다음 해 화아 발달을 촉진하여 풍년을 가져옵니다.
  • 식물호르몬 관련:
    • 성장하는 과실 종자는 지베렐린을 생산하여 화아 원기 형성을 억제합니다.
    • 종자가 커지기 전 적과(열매 따주기)를 통해 억제 효과를 예방할 수 있습니다.
    • 옥신 처리 역시 화아 발달을 억제합니다.

2. 유전적 개화 능력 (Genetic Flowering Ability)

• 개요: 환경조건이 같아도 개체 간에 개화 능력에 유전적인 차이가 존재합니다.
• 사례: 습지소나무 클론 채종원 연구에서 다량 개화 개체가 소량 개화 개체보다 구과 생산량이 15배 이상 차이 납니다.
• 시사점: 채종원 조성 시, 단순히 생장력이나 수형뿐만 아니라 유전적 개화능력을 반드시 고려해야 종자 생산량을 높일 수 있습니다.
• 생리적 추론:
  • 영양생장(줄기/잎)<=>생식생장(꽃/열매)은 서로 경쟁 관계에 있거나 상반됩니다.
  • 왕성한 영양생장은 생식생장을 억제하여 개화능력을 감소시킬 수 있습니다.
  • 구과를 많이 생산하는 개체는 화아 원기 형성 기간 동안 일시적인 생장 정지 능력이 있는 것으로 추정됩니다 (아미노산 대사 및 탄수화물 이동 속도 변화).

3. 성 결정 (Sex Determination)

임업에서 중요한 나자식물 및 피자식물은 1가화(암수 한 그루에) 또는 2가화(암수 딴 그루에)이므로 성 결정이 중요합니다.

• 위치적 경향 (소나무과):
  • 수관 상부 (활력지): 햇빛을 많이 받는 곳에 암꽃이 달립니다. ->  높은 광합성과 관련 추측.
  • 수관 하부 (쇠약지): 그늘진 곳에 수꽃이 달리는 경향이 큽니다.
• 환경적 영향:
  • 햇빛을 많이 받는 개체는 암꽃을, 그늘에 있는 개체는 수꽃을 생산합니다.
  • 인공적인 그늘은 수꽃 생산을 증가시킵니다.
• 식물호르몬 관련:
  • 수관 상부 활력지에 암꽃이 달리는 점, 측백나무에서 위에서 아래로 옥신 농도 감소와 함께 암꽃에서 수꽃으로 전환되는 현상을 볼 때, 높은 옥신 함량이 암꽃 생산을 촉진한다고 추측됩니다.
• 성전환 (반송): 성전환이 자주 관찰되며 유전적 특성으로 반복됩니다.

4. 영양 상태 (Nutritional Status)

• 무기영양 (특히 질소):
  • 토양이 척박하거나 무기영양 상태가 악화되면 수꽃이 생깁니다.
  • 질소 비료 시비는 수꽃에서 암꽃으로의 성전환을 유도합니다.
  • 암꽃은 양호한 무기영양 상태(질소 관련)에서 촉진됩니다.
• 비료 효과:
  • 비료(특히 질소)는 과수원 및 임업 채종원에서 개화를 촉진합니다.
  • 시비 시기 중요: 화아 원기 형성 시기인 한여름에 시비해야 개화 촉진 효과가 가장 크게 나타나며, 봄철 시비는 영양생장만을 촉진할 수 있습니다.
• 간벌 (Thinning):
  • 소나무과에서 가장 확실하게 종자 생산량을 증가시키는 방법입니다.
  • 간벌을 통해 수목의 광합성과 무기영양 상태가 전반적으로 양호해지기 때문입니다.

5. 기후 (Climate)

화아 형성부터 종자 성숙까지 2~3년에 걸쳐 기후의 영향을 크게 받으며, 종자 풍흉에 절대적인 영향을 미칩니다.

• 주요 기후 인자: 태양 복사량(일조량)과 강우량(수분)
• 개화 촉진에 유리한 기후 조건:
  1. 전년도 생육 기간: 태양복사량이 많아 에너지 저장.
  2. 봄부터 이른 여름: 강우량이 풍부하여 왕성한 영양생장.
  3. 한여름 (화아 원기 형성 기간): 온도가 높으면서 강우량이 적어 수분 스트레스 유도.
• 기전 해석: 한여름 수분 스트레스가 영양생장을 억제하고 생식생장(개화)으로 전환하게 합니다.
  • 사례: 너도밤나무(덥고 건조한 여름 -> 다음 해 풍년), 미송/귤(여름 한발이 개화 촉진).
  • 실험: 테다소나무 채종원에서 7~9월에 관수 중단(수분 스트레스) 시 암꽃 생산이 촉진됨.

6. 광주기 (Photoperiod)

초본식물과 달리 대부분의 목본식물은 뚜렷한 광주기 반응을 나타내지 않습니다.

• 억제 사례: 아테뉴아타소나무, 글라우카가문비나무 (지속적인 밤시간 중단 시 개화 억제).
• 촉진 사례:
  • 테다소나무 묘목: 장일 조건에서 여름 늦게까지 생장시켜 휴면을 늦추면 개화 촉진.
  • 무궁화: 장일성 식물로, 장일 처리에서 지속적으로 꽃이 핌.
  • 진달래: 단일 조건에서 화아 분화가 촉진됨.

7. 식물호르몬 (Phytohormones)

• 옥신 (Auxin): 정아에서 생산되며 가지의 활력과 암꽃 결정에 관여 (높은 옥신 함량이 암꽃 촉진 추측).
• 지베렐린 (Gibberellin):
  • 2년생 초본식물에서 춘화 처리를 대신하거나 장일식물에서 장일 처리를 대신하는 기능.
  • 나자식물(측백나무, 애리조나쿠프레수스)에서 장일 처리와 함께 사용 시 개화 촉진.
  • 주의: 성장하는 과실 종자에서 생산되어 화아 형성을 억제하는 역할도 함.
• 시토키닌 (Cytokinin): 사과나무와 광귤에서 뿌리에서 생산되어 잎으로 운반되어 개화 촉진.
• 클로르메쿼트 (Chlormequat): 항옥신제, 생장억제제. 영양생장을 정지시켜 목본 피자식물의 개화를 촉진.

8. 스트레스 (Stress)

환경적 혹은 물리적 스트레스는 영양생장을 억제하고 생식생장으로의 전환을 유도하여 개화를 촉진하는 효과가 있습니다.

• 환경 스트레스: 한발(가뭄), 덥고 건조한 여름 기후.
• 물리적 스트레스: 접목, 가지치기, 단근(뿌리 자르기), 이식, 나무 벌채로 인한 뿌리 손상, 저온 피해, 박피 처리(껍질 벗기기) 등.
• 결론: 소나무의 경우, 영양 상태나 가뭄 등 환경이 불리해지면 종족 보존을 위해 솔방울(구과)이 대량으로 달리는 경향이 있습니다.

9. 무궁화의 개화 촉진 사례

• 한겨울 개화 유도:
  1. 11월: 야외에서 춘화 처리 (낮은 온도 노출로 개화 억제 호르몬 제거).
  2. 12월: 온실에서 온도 상승 및 장일 처리 (일장 연장).
  3. 약 70일 후 꽃 관찰 가능.
• 가을 늦게까지 개화 지속:
  1. 꽃이 피는 8월부터 지속적으로 일장 연장 및 고온 유지.
  2. 꽃눈이 계속 생기면서 10월 이후에도 개화 지속 가능.